Jäljet: • Lampaille haitalliset tai myrkylliset aineet rehussa ja laitumella - Kasviestrogeenit ja hometoksiinit

Sisällysluettelo

Lampaille haitalliset tai myrkylliset aineet rehussa ja laitumella - Kasviestrogeenit ja hometoksiinit

Tämä sivu on osa opinnäytetyötä. Opinnäytetyön tekijä on Marjukka Jaakkola

Lampaat Virkaniemen laitumella 2017. 1)

Kasviestrogeenit

lyhyesti

  • kasviestrogeenit ovat kasveissa esiintyviä yhdisteitä, jotka elimistöön päästyään käyttäytyvät estrogeenihormonien tavoin ja voivat aiheuttaa hedelmällisyysongelmia tuotantoeläimille ja erityisesti lampaille
  • yksimahaiset ovat kasviestrogeeneille herkempiä kuin märehtijät
  • kasviestrogeenit eivät käyttäydy kasveissa hormonien tavoin vaan ovat osa niiden puolustuskykyä homeita, kasvitauteja ja stressiä vastaan
  • kasviestrogeenit ovat isofavoneja ja kumestaaneja
  • osa isoflavoneista hajoaa pötsissä harmittomiksi yhdisteiksi, osasta muodostuu ekvolia, jolla on estrogeeninen vaikutus
  • kumestaanit eivät hajoa pötsissä vaan vaikuttavat suoraan
  • kasvien kasviestrogeenipitoisuuteen vaikuttavat tautien ja tuholaisten lisäksi mm. kasvilaji sekä viljelyolosuhteet
  • kasviestrogeenejä sisältäviä kasvilajeja ovat esimerkiksi apilat, mailaskasvit ja soijapapu
  • puna-apilassa on paljon kasviestrogeenejä
  • astutuksen ja karitsoinnin aikana maksimissaan 20 % laitumesta tai säilörehusta puna-apilaa, kuivaheinästä 30 %, jotta ongelmilta vältytään
Kuvassa kumestrolin kemiallinen rakenne. Alempana olevasta kuvasta huomaa selkeästi, miten kumestroli, estradioli ja ekvoli ovat keskenään samankaltaisia yhdisteitä2)

Kasviestrogeenit ovat vakaita, kasveissa luontaisesti esiintyviä molekyylimassaltaan keveitä yhdisteitä, jotka ovat kemialliselta rakenteeltaan tai toiminnaltaan samatyyppisiä kuin nisäkkään oman hormonijärjestelmän erittämät estrogeenit, erityisesti estradioli. Kasviestrogeenit voivat matkia estrogeenien toimintaa, koska ne pääsevät kulkemaan solukalvon läpi ja olemaan vuorovaikutuksessa entsyymien ja hormonireseptoreiden kanssa. Fenolirengasrakenne mahdollistaa kasviestrogeenien kiinnittymisen estrogeenireseptoreihin ja sitä kautta vaikuttamaan mm. nisäkkään kiimaan. Kasveissa kasviestrogeenit eivät käyttäydy hormonien tavoin vaan ne ovat osa kasvien puolustuskykyä tuholaisia, homeita ja taudinaiheuttajia vastaan. Mailaskasvit, kuten sinimailanen, sekä jossain määrin myös valkoapila tuottavat kumestrolia biologisen stressin seurauksena, toisin kuin puna-apilat, joissa kasviestrogeenejä on aina jonkun verran olosuhteista riippumatta. Eniten kumestrolia sinimailasesta on löytynyt kukan nuppuvaiheen jälkeen, jolloin kasvi on erityisen haavoittuvainen. Terveessä mailaskasvustossa kasviestrogeenipitoisuus on alhainen. 3) Biologisella stressillä tarkoitetaan stressitilaa, joka aiheutuu muiden elollisten organismien aiheuttamista vahingoista. Näitä ovat mm. erilaisten kasvitautien ja tuhohyönteisten aiheuttamat tuhot. 4)

Kasviestogeenit ovat siis aktiivisia yhdisteitä, joilla on homeita torjuvia (antimykoottisia), antibakteerisia, viruksia torjuvia (antiviraalisia) sekä antioksidanttisia ominaisuuksia. Kasviestrogeeneillä on myös syöpää ehkäiseviä ominaisuuksia. 5) Toisaalta kasviestrogeenit ovat kuitenkin tunnettuja niiden estrogeenivaikutuksesta sekä genotoksisesta eli perimää vahingoittavasta vaikutuksesta, mikä voi johtaa solutasolla mutaatioihin ja jopa syöpään. 6) Kasvien estrogeenipitoisuus nousee jyrkästi erilaisten stressitekijöiden, kuten taudinaiheuttajien, tuholaisten tai kuivuuden seurauksena, mutta muun muassa maaperä, ilmasto, kasvuvaihe, rehun kuivuusaste, päivän pituus sekä ennen kaikkea kasvilaji vaikuttavat myös suuresti rehun kasviestrogeenien kokonaispitoisuuteen. 7) Esimerkiksi Argentiinassa soijapapujen isoflavonoidipitoisuus oli korkeampi maan kylmemmissä osissa. Kiinassa kasvien estrogeenipitoisuudessa on havaittu eroja eri tilojen välillä. Ruotsissa puna-apilan isoflavonoidipitoisuudessa on huomattu eroja Uumajassa ja Skarassa olevien viljelmien välillä. 8).

Kuvassa kasviestrogeenit ryhmiteltynä. Huomioi, että taulukossa on mukana vain yleisimmät kasviestrogeenit. Kuvan saa isommaksi napsauttamalla.9)

Toistaiseksi kasviestrogeenejä on löydetty mm. palkokasveista eli esimerkiksi apiloista, sinimailasesta ja soijapavusta, pähkinöistä, yrteistä, viljoista, pellavasta, seesamista ja humaloista. Suomessa yleisesti viljeltävistä rehukasveista puna-apilan estrogeenipitoisuudet ovat muihin rehukasveihin verrattuna suuria. Pitoisuus eri puna-apila lajikkeiden välillä vaihtelee kuitenkin paljon. Sinimailasen kokonaisestrogeenimäärä on puna-apilaan verrattuna pienempi, mutta sen sisältämän kumestrolin estrogeenivaikutusta ei kannata aliarvioida. Valkoapila sisältää vähän kasviestrogeenejä. Herne ja härkäpapu sisältävät vähän kasviestrogeeneja. 10)

Eri kasvilajien kasviestrogeenipitoisuuksia. Kuvasta saa isomman napsauttamalla. 11)12)13)
Kuvassa estradiolin (estradiol) ja ekvolin (equol) kemiallinen rakenne14)

Yleisimmät ja tutkituimmat kasviestrogeenit ovat isoflavonoideihin kuuluvia isoflavoneja ja kumestaaneja. Isoflavoneja ovat esimerkiksi genisteiini, daitseiini, formononetiini, prunetiini ja biokaniini A. Kumestaaneja on esimerkiksi kumestroli. Apiloiden kasviestrogeenit ovat enimmäkseen isoflavonoideja ja mailasten kasviestrogeenit ovat enimmäkseen kumestaaneja. 15) Puna-apilasta on lähivuosina löytynyt huomattavasti enemmän kumestrolia mitä aikaisemmissa tutkimuksissa on tullut ilmi 16).

Isoflavonoideilla ei ole märehtijän näkökulmasta suoraa estrogeenistä vaikutusta vaan pötsimikrobien aineenvaihdunnan seurauksena formononetiinista ja daitseiinista muodostuu aktiivista ekvolia. Genisteini ja biokaniini A hajoavat pötsissä vaarattomiksi yhdisteiksi, joilla ei ole estrogeenistä vaikutusta. Prunetiini ei hajoa pötsissä, mutta sen estrogeenivaikutus on heikko. Kumestroli ei hajoa pötsissä vaan imeytyy ja vaikuttaa suoraan. Kumestroli sitoutuu estrogeenireseptoreihin 10 – 15 kertaa ekvolia voimakkaammin, joten kumestroli voi olla pienempinäkin määrinä muita kasviestrogeenejä ongelmallisempi. Sekä kumestroli että ekvoli ovat kemialliselta rakenteeltaan hyvin samantapaisia lampaan oman hormonijärjestelmän tuottaman tärkeimmän estrogeenihormonin, estradiolin kanssa. Estradioli on uuhen tärkein sukupuolihormoni ja kiimakierron säätelemisen lisäksi estradiolilla on tärkeä osa uuhen lisääntymiselinten kehityksessä ja ylläpidossa karitsasta täysikasvuiseksi sekä tiineyden aikana. Lisääntymiselimiin kuuluvat maitorauhaset, emätin, munasarjat sekä kohtu. 17)

Puna-apilan kasviestrogeenit

Uumajan, Mikkelin ja Raahen sijainti kartalla. Kuvankaappaus googlen karttasovelluksesta. Kuvasta saa isomman napsauttamalla.

Suomessa viljeltävien apilalajikkeiden kasviestrogeenimääriä on tutkittu hyvin vähän. Pohjoismaissa, erityisesti Ruotsissa asiaa on tutkittu hiukan enemmän. Uusin tutkimus lienee vuonna 2017 julkaistu Ruotsin maatalousyliopistossa tehty tutkimus 18), jossa tutkittiin eri puna-apilalajikkeiden kasviestrogeenipitoisuuksia vuosina 2012 ja 2014. Tutkimus toteutettiin Ruotsissa Uumajan kunnassa, joka sijaitsee noin Vaasan korkeudella Pohjois-Ruotsissa. Kumpanakin vuonna apilakasvusto niitettiin ensimmäisen kerran kesäkuun puolivälissä ja näytteet tutkimusta varten otettiin jälkikasvustosta. Suomen maatalousseuran tiedotteesta vuodelta 2009 käy selville, että Maa- ja elintarviketalouden tutkimuskeskuksen (MTT) virallisista lajikekokeista vuosilta 2003 ja 2004 tutkittiin eri puna-apilalajikkeiden kasviestrogeenipitoisuuksia. Kasviestrogeeninäytteet kerättiin Ruukin tutkimusasemalta Raahesta sekä Mikkelin ekologisen tuotannon toimipaikasta. MTT:n lajikekokeista otettiin näytteet heinäkuun alussa aikaisen kukinnan vaiheessa ja syyskuun lopussa lehtevästä odelmasta. 19)

Kokeiden tulokset eroavat toisistaan huomattavasti. MTT:n lajikekokeista kerätyissä näytteissä kasviestrogeenipitoisuus ei noussut kertaakaan yli 15 gramman kilossa kuiva-ainetta.20) Ruotsin maatalousyliopiston toteuttamassa tutkimuksessa joidenkin lajikkeiden osalta kasviestrogeenien kokonaispitoisuus oli yli 40 grammaa kuiva-ainekilossa. Alle 15 grammaa kasviestrogeeneja kilossa kuiva-ainetta tulokseen pääsi vain pieni vähemmistö testatuista lajikkeista. Kaikkien kesällä 2014 testattujen lajikkeiden kasviestrogeenipitoisuus oli yli 25 g kg/ka. 21) Kokeissa käytettiin eri apilalajikkeita, joten ei ole täysin selvää johtuuko ero apilalajikkeista, viljelytoimista (kuten lannoitus), kasvupaikoista vai sääolosuhteista, edellä mainittujen kerrannaisvaikutuksista vai jostain muusta.MTT:n lajikekokeista otettiin näytteet heinäkuun alussa aikaisen kukinnan vaiheessa ja syyskuun lopussa lehtevästä odelmasta. Tarkempia säätietoja tiedotteessa ei ollut, mutta ilmatieteen laitoksen kesätilastojen mukaan vuonna 2003 kesäkuu oli viileä, heinäkuu huippuhelteinen ja elokuu viileni loppua kohti. Vuonna 2004 toukokuu oli hyvin lämmin, kesäkuu lähes helteetön ja loppukesälläkin helteitä esiintyi vain Lapissa. Alemmassa taulukossa näkyvä estrogeenimäärä on kummankin vuoden keskiarvo. Aiemmissa suomalaisissa tutkimuksissa puna-apilan estrogeenimäärät ovat olleet 10 – 25 g kg/ka.22)

Kasviestrogeenipitoisuuksia eri puna-apilalajikkeista. Napsauta kuva isommaksi.

Oikealla olevaan taulukkoon on koottu kasviestrogeenipitoisuuksia eri puna-apilalajikkeista. Taulukkoon on valittu sellaiset Suomessa viljelykäytössä olevat puna-apilalajikkeet, joista on kasviestrogeenipitoisuus testattu joko Suomessa tai Ruotsissa. Taulukkoon on poimittu lajikkeita Ruokaviraston ylläpitämästä kansallisesta kasvilajikeluettelosta 23), Monivuotiset rehunurmet luomutuotannossa vihkotulosteesta 24) sekä MTT:n virallisten lajikekokeiden tuloksista Suomessa viljelykäytössä oleviin puna-apilalajikkeisiin. Lista ei välttämättä ole täydellinen. Ota huomioon, että taulukossa esiintyvien puna-apilalajikkeiden kasviestrogeenipitoisuudet ovat suuntaa antavia ja sääolosuhteilla, viljelytoimilla sekä korjuuasteella on suuri vaikutus kasvien lopullisiin estrogeenimääriin. Lisäksi tutkimus- ja näytteenottomenetelmät eroavat toisistaan. MTT:n tutkimuksessa näytteet analysoitiin nestekromatografiamenetelmällä. Ruotsin maatalousyliopiston tutkimuksessa käytettiin edellä mainitun lisäksi myös tarkempaa tandemimassaspektrometriä.

Kasviestrogeenien määrään vaikuttavat tekijät. Kuvan saa suuremmaksi napsauttamalla.

Kaikkein eniten kasviestrogeeneja esiintyy nuorissa versoissa voimakkaan kasvun aikaan keväällä sekä syksyn odelmassa. Viileä kasvukausi lisää kasviestrogeenien määrää puna-apiloissa, joten Pohjois-Suomessa ja Etelä-Suomessa kasvanut puna-apila eroaa estrogeenipitoisuudessa. Fosforiköyhässä maaperässä kasvanut apila sisältää enemmän kasviestrogeeneja kuin fosforipitoisella lannoitteella lannoitettu apila. Typen määrää lisättäessä apilan estrogeenimäärä ja raakavalkuaisen määrä laskee. Tärkeä tekijä rehun kasviestrogeenipitoisuudessa näyttäisi olevan rehun kuivuusaste. 25)Joissain tutkimuksissa on tullut esille, että kasviestrogeenipitoisuuteen näyttäisi vaikuttavan myös puna-apilalajikkeen kromosomiluku. Diploidit lajikkeet, joiden kromosomiluku on normaali (2n), kasviestrogeenipitoisuus on pienempi ja tetraploidit lajikkeet, joiden kromosomiluku on nelinkertainen (4n) kasviestrogeenipitoisuus on suurempi. Osassa tutkimuksia eroja ei ole löydetty. 26)

Kasviestrogeenien vaikutus lampaisiin

Kasviestrogeenien vaikutusta tuotantoeläimiin alettiin tutkia ensimmäisenä Australiassa vuonna 1965, missä maa-apila laitumilla laiduntavilla lammaslaumoilla oli isoja hedelmällisyysongelmia. Tutkimuksissa todettiin, että kasviestrogeenejä sisältävät kasvit voivat rehukäytössä aiheuttaa eläimille hedelmällisyysongelmia. 27) Nautaan verrattuna lammas näyttäisi olevan kuitenkin herkempi kasviestrogeeneille. Vaikka kumpikin eläinlaji on märehtijä ja kasviestrogeenit metabolisoituvat pötsissä samalla tavalla, ruuansulatuskanavan epiteelikudoksessa (eli pintakudoksessa) on ilmeisesti eroja. Tästä syystä ekvolia ei imeydy ruuansulatuskanavasta muualle elimistöön naudoilla yhtä tehokkaasti kuin lampailla. Toinen teoria selittämään lampaiden herkkyyttä kasviestrogeeneille on se, että lampaan kohdussa on kaksinkertainen määrä estrogeenireseptoreita lehmään verrattuna 28). Yksimahaiset ovat märehtijöitä herkempiä kasviestrogeeneille, koska niillä ei ole pötsimikrobeja hajottamassa isoflavoneita harmittomiksi yhdisteiksi. Suurin osa päivittäisestä rehuannoksesta on oltava kasviestrogeenipitoista kasvimassaa, jotta vaikutukset ovat havaittavissa. Satunnainen tai lyhytaikainen (muutama päivä) runsas kasviestrogeenien saanti ei pitäisi vaikuttaa eläinten terveyteen negatiivisesti. 29)

Kasviestrogeenien kiinnittyminen uuhen estrogeenireseptoreihin voi sotkea uuhen kiimakierron, jolloin kiima voi muuttua epäsäännölliseksi tai myöhästyä. Kasviestrogeenipitoista rehua saaneet uuhet ovat tutkimuksissa ovuloineet huonommin. Uuhen kohdunkaulassa voi esiintyä muutoksia ja lisääntynyt limaneritys vaikeuttaa siittiöiden etenemistä, mikä johtaa siihen, että hedelmöittymistä ei tapahdu. Oireina voivat olla myös on munasarjakystat ja utaremuutokset. Tiineiden uuhien runsas kasviestrogeenien saanti voi johtaa luomisiin. Uuhikaritsoilla voi esiintyä ennenaikaista kiimaa, epänormaalia maitorauhasten kehitystä tai maidoneritystä. Yli 4 – 5 kuukautta jatkunut puhtaan puna-apilarehun syöttäminen voi johtaa pysyvään hedelmättömyyteen. Runsaasti kasviestrogeenejä saaneet uuhet ovat myös vaarassa sairastua kohdunlaskeumaan 30)31)

Vaikka puna-apila voi aiheuttaa hedelmällisyyshäiriöitä, tilalle olisi silti hyvä valita viljelykseen apilalajikkeita, sillä apila on tärkeä osa viljelykiertoa. Sen lisäksi, että apila toimii typensitojana viljelykierrossa, se parantaa rehun maittavuutta ja lisää rehunannoksen valkuaismäärää. Puna-apilaa voi käyttää huoletta kasvavien karitsoiden ruokintaan, jos niitä ei ole tarkoitus käyttää siitokseen. Muiden elinryhmien kohdalla puna-apilan määrään rehussa on hyvä kiinnittää enemmän huomiota. Laiduntamista puna-apila kestää huonosti. Puna-apila soveltuu säilörehuksi paremmin kuin valkoapila ja on lisäksi satoisampi. Paalujuurensa ansiosta se myös parantaa maan rakennetta tehokkaammin kuin matalajuurinen valkoapila. 32) Valkoapila taas kestää laiduntamista hyvin ja pienemmän kasviestrogeenipitoisuutensa puolesta sopii paremmin laidunseoksiin. Valkoapilassa on myös erittäin korkea valkuaispitoisuus, jopa 25 prosenttia kuiva-aineesta, joten se on ihanteellinen laidunseoksissa niille eläinryhmillä, joilla on kohonnut valkuaisen tarve. 33)

Apila sopii ensisijaisesti kasvavien karitsoiden, tiineyden loppuvaiheessa olevien ja imettävien uuhien ruokintaan, koska niillä on kohonnut valkuaisentarve. Karitsoiden syöntikyky, valkuaisen saanti ja kasvu paranevat huomattavasti, kun ne saavat puhdasta puna-apilasäilörehua useammasta nurmikasvista koostuvan rehun sijaan. Karitsoiden, jotka laiduntavat enemmän kasviestrogeenejä sisältävillä apilalaitumilla, on todettu kasvavan paremmin kuin karitsoiden, jotka laiduntavat vähemmän kasviestrogeeneja sisältävillä apilalaitumilla tai pelkästään heinäkasveja sisältävillä laitumilla. Lisäksi on havaittu, että paljon kasviestrogeenejä saaneilla karitsoilla on suurempi kasvuhormonipitoisuus veressä. Kuukausia jatkunut runsas kasviestrogeenien saanti voi johtaa lampailla pysyvään hedelmättömyyteen, joten siitokseen jäävien karitsoiden laidunnukseen on hyvä varata vähän kasviestrogeeneja sisältävä laidunseos. 34)

Kasviestrogeenipitoisuus, joka voi aiheuttaa hedelmällisyysongelmia uuhissa, vaihtelee eri tutkimusten välillä. Tähän vaikuttaa se onko uuhien syömä rehu säilörehua, kuivaheinää vai laidunta. Lisäksi uuhen kiimakierron vaihe sekä rotu vaikuttavat tuloksiin. Joitakin esimerkkejä ehdotetuiksi raja-arvoiksi voidaan antaa, mutta aiheesta ei ole tarpeeksi tutkimusta, jotta asiasta voitaisiin olla varmoja. Vanhemmissa tutkimuksissa ollaan sitä mieltä, että alle 3 g formononetiinia kilossa kuiva-ainetta on turvallista uuhille ja yli 8 g kilossa kuiva-ainetta voi aiheuttaa ongelmia. Nämä raja-arvot perustuvat kuitenkin suurelta osin laitumella tehtyihin tutkimuksiin. Säilötyn nurmen vertautuminen tuoreeseen nurmeen on epäselvä, koska eri tutkimukset ovat tuottaneet hyvin erilaisia tuloksia. Ei ole takeita siitä, että puhtaan apilasäilörehun kasviestrogeenipitoisuus olisi tuoretta apilanurmea alhaisempi. Ruotsin eläinlääkintäviranomaiset suosittelevat, että astutuksen ja karitsoinnin aikana maksimissaan 20 prosentti laitumesta ja säilörehusta on puna-apilaa. Kuivaheinässä puna-apilaa voi olla maksimissaan 30 prosenttia. 35)

Toisissa lähteissä alle 0,040 g formononetiinin tai 0,001 g kumestrolin päiväannos elopainokiloa kohti riittäisi vaarantamaan uuhen hedelmällisyyden. Noin 70 kg painavan uuhen syöntikyky on vähintään 2 kg kuiva-ainetta päivässä eli noin 3 % elopainosta. Tällöin puna-apilapitoisuus säilörehussa pitäisi olla alle 9 %, jos puna-apilan estrogeenipitoisuus on 15 g formononetiinia kuiva-ainekilossa. Kumestrolia puna-apilassa on noin 0,2 g / kg ka, jolloin rehun puna-apilapitoisuus voisi olla korkeitaan 17 %. Väkirehua sisältävässä appeessa puna-apilan osuus säilörehusta voi olla suurempi, koska kokonaiskuiva-aineeseen verrattuna puna-apilapitoisuus pysyy silti alhaisena. Samoin kuivemmassa säilörehussa estrogeenipitoisuudet ovat yleensä alhaisemmat. Jos eläimen syöntikyky kuitenkin ylittää yli 2 kg kuiva-ainetta päivässä, puna-apilapitoisuuden olisi hyvä olla matala, jotta kasviestrogeenin haitoilta voitaisiin välttyä. 36)

Mykotoksiinit eli hometoksiinit

lyhyesti

  • hometoksiinit ovat homesienten aineenvaihdunnan tuotoksia eivätkä ne haise tai maistu miltään
  • hometoksiinit ovat myrkyllisiä ja joissain tapauksissa tappavia
  • hometoksiinien muodostumista satoon on lähes mahdoton välttää
  • hyvillä viljelykäytännöillä niiden määrä voidaan minimoida
  • Suomessa haittaa aiheuttavat lähinnä punahomeiden tuottamat toksiinit DON-toksiini, ZON-toksiini ja T-2 ja HT-2 toksiini
  • DON, T-2 ja HT-2 toksiinit kuuluvat trikotekeeneihin ja aiheuttavat tuotantoeläimille mm. yleiskunnon laskua, syömättömyyttä ja pötsin häiriöitä
  • ZON-toksiinilla on estrogeenivaikutus ja se voi aiheuttaa hedelmällisyysongelmia
  • viljoille on määritetty hometoksiinien turvarajat, jotta kuluttajille ja rehuksi ei pääse saastunutta viljaa
  • yksimahaiset ovat märehtijöitä herkempiä hometoksiineille, märehtijöillä pötsin mikrobit hajottavat osan toksiineista harmittomiksi yhdisteiksi
  • Torajyvä on myrkyllinen homesieni, joka on aiheuttanut laajoja epidemioita historian aikana, mutta jota tiukan valvonnan ansiosta ei enää rehuissa tai leipäviljassa esiinny

Mykotoksiinit eli hometoksiinit tai homemyrkyt ovat näkymättömiä, mauttomia ja hajuttomia homesienten aineenvaihdunnan tuotoksia. Hometoksiineissa on yhdisteitä, jotka voivat vahingoittaa maksaa ja munuaisia, haitata elimistön immuuni- ja hormonijärjestelmän toimintaa, aiheuttaa syöpää (karsinogeenit) ja sikiövaurioita. Osa hometoksiineista on voimakkaita hermomyrkkyjä. Hometoksiineilla on myös kasvien kasvua häiritseviä ja mikrobeja tuhoavia vaikutuksia. Hometoksiineille altistuminen voi olla kroonista tai akuuttia. Krooninen myrkytystila on seurausta pitkäaikaisesta altistumisesta vähäiselle määrälle toksiineja, akuutin myrkytystilan aiheuttaa äkillinen altistuminen suurelle määrälle hometoksiineja. Kumpikin myrkytystila voi olla hengenvaarallinen riippuen toksiinista, sen määrästä ja altistumisen pituudesta. Hometoksiinien saastuttamien rehujen ja elintarvikkeiden aiheuttamat taloudelliset tappiot ovat maailmanlaajuisesti huomattavia. Vuosittain noin 25 % viljelyskasveista koko maailmassa on mykotoksiinien saastuttama ja rahallinen menetys lasketaan miljardeissa dollareissa. Sen lisäksi, että hometoksiineja tuottavat homesienet tuhoavat satoa ja vaikuttavat tuotantoeläinten kasvuun ja maidontuotantoon negatiivisesti, toksiinien vaikutukset näkyvät kohonneina terveydenhuolto- ja eläinlääkärikustannuksina sekä voivat pahimmassa tapauksessa johtaa ihmisten tai eläinten menehtymiseen. 37)

Hometoksiinien muodostumista satoon hyvistä viljely-, varastointi- ja jalostuskäytännöistä huolimatta on käytännössä mahdoton välttää tai ehkäistä kokonaan. Lisäksi suurin osa hometoksiineista ovat vakaita yhdisteitä, joten satoon jo muodostuneet toksiinit eivät häviä mekaanisella tai kemiallisella käsittelyllä eivätkä kuumentamalla. Huolellisella varastoinnilla voidaan ehkäistä toksiinien muodostumista sadonkorjuun jälkeen, mutta jo pilalla olevaa satoa ei saa puhdistettua pastöroimalla, säilömällä, paistamalla, keittämällä, kuivaamalla tai muuten kuumentamalla tai kypsentämällä. 38) Hometoksiinien muodostumista satoon voidaan pyrkiä ehkäisemään valitsemalla viljelyolosuhteisiin sopiva lajike, vähentämällä korjuustressiä, siilojen ja paalien nopealla syötöllä, pilaantuneen materiaalin hävittämisellä sekä säilömällä rehu oikeaoppisesti. Siilot ja paalit pitää täyttää nopeasti ja pakata mahdollisimman tiiviiksi, käytettävän muovin on oltava laadukasta, paaleissa sitä on oltava tarpeeksi monta kerrosta ja siilot on peitettävä huolellisesti. Käytettävän säilöntäaineen on oltava tehokasta ja sitä pitää käyttää rehumäärään nähden tarpeeksi. 39) 40)

Erilaisia homesieniä ja niiden tuottamia hometoksiineja. Tummennettuna toksiinit, joita esiintyy rehuissa myös Suomessa. Kuvan saa isommaksi klikkaamalla. 41)

Rehussa ei välttämättä ole toksiineja, vaikka näkyvää homekasvustoa olisikin, samaten rehu voi olla hometoksiinien saastuttamaa, vaikka näkyvää kasvustoa ei ole. Homesienet ja hometoksiinit eivät siis ole sama asia. Osa homesienistä erittää myrkyllisiä toksiineja, osa homesienistä on vaarattomia ja osa taas on myrkyllisiä sellaisenaan. Tietyt mikrosienet kuten esimerkiksi kolme homesukua Aspergillus, Fusarium ja Penicillium ovat tehokkaita toksiinien tuottajia. Nämä homesienet itsessään eivät siis ole myrkyllisiä, vaan niiden tuottamat toksiinit ovat. Esimerkiksi Penicillium rogueforti -homesientä käytetään sinihomejuustojen valmistamiseen, mutta samalla se on laji, joka tietyissä olosuhteissa voi tuottaa myrkyllisiä toksiineja. 42) Claviceps purpurea homesieni, kansankieliseltä nimeltään torajyvä, taas ei tuota toksiineja, vaan itse sieni on myrkyllinen 43)

Hometoksiineja syntyy erityisesti lämpimässä ja kosteassa, esimerkiksi kosteuden vaivaamassa viljassa. Eri homesienillä on kuitenkin erilaiset vaatimukset kasvuolosuhteille ja siten erilaiset esiintymisalueet. Aspergillus- ja Penicillium-lajit viihtyvät paremmin kuivemmissa olosuhteissa ja korkeammassa lämpötilassa. Niitä tavataankin yleisimmin varastoinnin yhteydessä. Aspergillus-lajit ovat yleisempiä lämpimissä ja trooppisissa maissa ja näiden sienten tuottamat toksiinit, mm. aflatoksiini ja okratoksiini, tuottavat maailmalla erityisen paljon ongelmia myrkyllisyytensä vuoksi. Penicillium-lajit viihtyvät myös matalammissa lämpötiloissa, joten niitä tavataan myös Pohjois-Euroopassa. Fusarium-lajit pitävät matalammasta lämpötilasta ja kosteammasta ympäristöstä ja osa lajeista onkin yleisiä Pohjoismaissa, joissa kesät eivät ole kovin kuumia ja sademäärä on suhteellisen suuri. Fusarium-lajit aloittavat toksiinin tuotannon jo pellolla ja sadonkorjuun jälkeen. Viljan kuivaaminen ja kuoriminen sekä nurmirehujen säilöminen yleensä hillitsee tämän lajin toksiinien tuotantoa varastoinnin aikana. 44)

Hometoksiineille määritetyt raja-arvot. Kuvasta saa suuremman klikkaamalla.45)

Suomessa ja Euroopan Unionissa on käytössä hometoksiinien raja-arvot viljoille ja satoa testataan vuosittain. Viljan turvallisuusseurannassa analysoidaan trikotekeenit eli deoksivalenoli (DON) ja sen johdannaiset, diasetoksiskirpenoli (DAS), fusarenon X, nivalenoni (NIV), T-2 ja HT-2 toksiinit. Lisäksi näytteet analysoidaan okratoksiini A:n ja zearaleonin (ZON) varalta. Suomessa ollaan eniten huolissaan DON-toksiinista, T-2 ja HT-2 toksiineista sekä zearaleonista, joten käsittelen edellä mainitut tässä opinnäytetyössä tarkemmin. Raja-arvot löytyvät vasemmalla olavasta taulukosta 46)

Puhtaan nurmirehun sisältämiä hometoksiineja on tutkittu sekä Suomessa, että muualla maailmassa hyvin vähän. Suurin osa säilörehuilla tehdyistä tutkimuksista on tehty maissia sisältävillä tai puhtailla maissisäilörehuilla. Näiden tutkimusten tulokset eivät ole välttämättä suoraan verrannollisia puhtaaseen nurmisäilörehuun, koska maississa esiintyy nykytutkimusten mukaan laajempi kirjo hometoksiineja nurmisäilörehuun verrattuna. Asiaa on havainnollistettu oikealla olevassa taulukossa, jossa näkyy tummennettuna Suomessa viljoista ja säilörehuista tavattuja toksiineja. Tummentamattomana näkyvät sellaiset homesuvut ja toksiinit, joita Suomessa ei rehuissa esiinny huolestuttavia määriä ainakaan toistaiseksi, mutta ovat maailmalla yleisiä. 47)

Suomessa nurmisäilörehujen sisältämiä hometoksiineja tutkittiin ilmeisesti ensimmäisen kerran vuonna 2018 osana Tuottava itäsuomalainen naudanlihantuotanto -hanketta. Hankkeessa Luonnonvarakeskus LUKE toteutti ruokintakokeen, jonka osana oli syötettävien nurmisäilörehujen analysointi hometoksiinien varalta. Säilörehuista löytyi pieniä määriä tsearaleonia ja HT-2 toksiinia, jotka ovat kummatkin Fusarium-lajien tuottamia toksiineja. Lisäksi rehuista löytyi myös vähäisiä määriä roguefortinia ja mykofenolihappoa, jotka ovat Penicillium-suvun lajien tuottamia toksiineja. 48) Penicillium-suvun tuottamien toksiinien vaikutuksista märehtijöihin on hyvin vähän tutkimustietoa. Koirilla roguefortinimyrkytykset ovat aiheuttaneet muun muassa hengitystiheyden lisääntymistä, läähätystä, sydämen lyöntitiheyden kasvamista sekä lihasten kouristelua ja muita neurologisia muutoksia. Mykofenolihapolla on selektiivisiä vaikutuksia immuunijärjestelmään, jossa se estää tietynlaisten valkosolujen lisääntymisen. Mykofenolihappoa käytetään antibioottina muun muassa elinsiirtojen yhteydessä ehkäisemään kehon hyljintäreaktiota uutta elintä kohtaan. Antibiooteilla on yleensä negatiivinen vaikutus pötsin mikrobikantaan, joten liiallinen mykofenolihapon saanti voi tuhota pötsin mikrobeja. Ihmisillä mykofenolihapon tiedetään aiheuttavat keskenmenoja ja sikiön epämuodostumia. 49)

Torajyvä

Torajyvä 50)

Viljoissa esiintyy myös torajyvää. Torajyvä ei varsinaisesti ole hometoksiini vaan homesieni itsessään on myrkyllinen ja nimestään huolimatta se ei ole kasvinosa vaan kasvien sienitauti. Torajyväsieni on Claviceps purpurea -kotelosienen aiheuttama runsaasti erilaisia alkaloideja ja muita aktiivisia aineita sisältävä tumma, jyvää muistuttava rihmastopahka viljan tähkässä. Pienen kokonsa vuoksi sitä on hankala erottaa muun viljan joukosta. Osa torajyvien sisältämistä alkaloideista, ergamiineista sekä niiden johdannaisista ovat ihmisille ja kotieläimille hyvin myrkyllisiä. Ne voivat aiheuttaa erilaisia verenkierron häiriöitä, kuolioita raajoihin, korkeaa kuumetta, pahoinvointia sekä erilaisia keskushermoston oireita, kuten hallusinaatioita. Torajyväsieni (Claviceps purpurea). Torajyvä on aiheuttanut keskiajalta aina 1900-luvulle asti laajoja, jopa kymmeniä tuhansia ihmisiä tappaneita myrkytysepidemioita ruokaviljan saastuttua. Torajyvä on nykyisen suhteellisen yleinen erityisesti ruis- ja ohrakasvustoissa, mutta kaurassa ja ohrassa sitä esiintyy myös. Suomessa torajyvää torjutaan sienitauteja torjumalla sekä viljaa lajittelemalla. Tiukan valvonnan ansiosta sitä ei enää esiinny eläinten rehuissa tai elintarvikkeissa. 51)

Punahomeet (Fusarium spp.)

Kaikki punahomeet eivät tuota myrkyllisiä toksiineja, mutta kaikki ovat kuitenkin kasvien taudinaiheuttajia ja kasviaineksen hajottajia, jotka viihtyvät erityisesti lämpimissä ja kosteissa olosuhteissa. Punahomeet aiheuttavat mm. juuristo- ja tyvitauteja sekä tähkävioituksia. Punahomeet säilyvät elinkelpoisina pitkään ja voivat talvenkin jälkeen levitä uuteen kasvustoon maasta, pellolla olevasta kasvijätteestä tai saastuneesta kylvösiemenestä. Punahomeiden aiheuttamia yleisiä oireita ovat ihon ja limakalvojen oireet sekä haavaumat, heikentynyt kasvu ja maidontuotanto, vastustuskyvyn heikkeneminen sekä erityisesti ripuli ja muut ruuansulatuskanavan ja pötsin toiminnan häiriöt. 52) 53) Punahomeiden erittämien toksiinien muodostuminen alkaa jo pellolla eli toisin sanoen punahomelajit pystyvät muodostamaan toksiineja jo itävässä jyvässä. Puidussa viljassa (tai rehussa) toksiineja muodostuu edelleen, ellei viljaa kuivata tai muuten käsitellä. Ympäristön kosteuden laskiessa alle 20 prosentin homesientensienten aktiivisuus loppuu. Matalimmissa lämpötiloissa punahomeet eivät enää selviä, jos pH pysyy noin alhaisena. Viljaan ja rehuun jo muodostuneet toksiinit eivät häviä kuivatessa, säilöttäessä tai ajan kanssa. 54) 55)

Suomessa tärkeimmät punahomelajien tuottamat hometoksiinit ovat deoksinivalenoli eli DON, zearalenoni eli ZON sekä T-2 ja HT-2 -toksiinit. DON-toksiini ovat näistä neljästä yleisin ja aiheuttaa Suomessa eniten taloudellisia menetyksiä. Ulkomaisten lähteiden mukaan nurmirehussa voi esiintyvä myös fusarenonia ja fumonisiineja, mutta näitä ei ole Suomessa toistaiseksi tavattu huolestuttavina pitoisuuksina. Suurin osa tutkimuksista on kuitenkin sitä mieltä, että fumonisiineja esiintyy lähes yksinomaan maissilla ja hieman vehnällä. Diasetoksiskirpenolia (DAS) ei Suomessa toistaiseksi tavata huolestuttavina pitoisuuksina. 56) ZON-toksiineja tavataan yleensä silloin, kun viljan DON-pitoisuus on korkea. Sekä DON, että ZON -toksiinit ovat samojen lajien tuottamia ja niitä esiintyy kaikilla viljalajeilla. Eniten kauralla, kevätvehnällä ja ohralla jonkun verran, syysviljoilla kaikista vähiten. T-2 ja HT-2 toksiinit ovat edellä mainittuja harvinaisempia ja niitä esiintyy lähinnä kauralla, mutta ohrastakin niitä on löydetty. T-2 ja HT-2 toksiinien vaikutuksia on hankala erottaa toisistaan, koska T-2 toksiini muuttuu eläimen ruuansulatuksessa nopeasti HT-2 toksiiniksi.57)

DON-toksiineja kasvustosta löytyy erityisesti silloin, kun lämmin ja kostea sää saa punahomeet liikkeelle aikaisin. Silloin toksiineja löytyy kasvustosta jo heinäkuussa. Kylmä kesä ei tarkoita homevapaata kasvustoa, mutta toksiineja erittävien punahomesienten määrä on silloin vähäinen eli toksiineja ei silloin viljasta juuri löydy. Kasvustoon kohdistuva ympäristöstressi eli esimerkiksi voimakkaat lämpötilan ja kosteuden vaihtelut koettelevat kasvien omaa puolustuskykyä ja näin edistävät toksiinientuottajien leviämistä kasvustossa. Kosteus ennen korjuuta ja erityisesti viljan lakoaminen lisäävät toksiiniriskiä. Toksiineja muodostavat sienilajit ja tartunnan runsaus vaikuttavat toksiinien määrään ja niiden haitallisuuteen. 58)

Trikotekeenit (DON, T-2 ja HT-2)

T-2 toksiini ja siitä johtuva HT-2 toksiini ovat kemialliselta rakenteeltaan samantapaisia DON-toksiinin kanssa ja ne kuuluvat kummatkin trikotekeeneiksi kutsuttuun hometoksiinien ryhmään. Trikotekeenit jaetaan edelleen rakenteensa perusteella ryhmiin A-D. Punahomeiden tuottavat toksiinit kuuluvat A tai B -ryhmään. A-ryhmän toksiinit T-2, HT-2 ja DAS ovat huomattavasti myrkyllisempiä, kuin ryhmän B trikotekeenit DON ja NIV. T-2 ja HT-2 toksiinit näyttäisivät menestyvän myös varasto-olosuhteissa, DON-toksiini on yleinen kasvavassa kasvustossa. Fusarenoni, diasetoksiskirpenoli (DAS) kuuluu myös trikotekeeneihin, mutta toistaiseksi näitä toksiineja ei Suomessa tavata huolestuttavina pitoisuuksina. 59) Elimistössä trikotekeenit häiritsevät solukalvon toimintaa, DNA- ja RNA-synteesiä sekä proteiinisynteesiä. Seurauksena on myrkyn aiheuttamia solukuolemia erityisesti immuunijärjestelmän soluissa, mutta myös ruuansulatuskanavan sekä mahdollisen alkion kudoksissa. Immuunijärjestelmässä trikotekeenit laukaisevat reaktion, joka vahingoittaa valkosoluja ja vaikuttaa negatiivisesti vasta-aineiden muodostumiseen. Kasveissa nämä toksiinit häiritsevät juurten kasvua sekä aiheuttavat lehtien viherkatoa eli kloroosia, jolloin yhteyttäminen häiriintyy. 60)

Kaikista tutkituista eläinlajeista sika on trikotekeeneille kaikista herkin, sitten järjestyksessä hiiri, rotta, siipikarja ja viimeisenä märehtijät. Kaikkien eläinlajien on kuitenkin todettu reagoivan homemyrkkyihin elimistössä, herkemmät eläinlajit tarvitsevat vain pienemmän annoksen akuutin myrkytystilan puhkeamiseen. 61) Märehtijät sietävät trikotekeenejä paremmin pötsin mikrobikannan ansiosta. Pötsimikrobit hajottavat osan toksiineista harmittomiksi yhdisteiksi ennen kuin ne pääsevät ohutsuoleen, mistä ne imeytyvät elimistöön aiheuttaen vahinkoa. Yksimahaisilla ei pötsiä ole, joten rehun ja ruuan mukana tulevat hometoksiinit pääsevät sellaisenaan ohutsuoleen. Tästä syystä on myös mahdollista, että karitsat ja vasikat ovat hometoksiineille aikuisia eläimiä herkempiä, koska niillä pötsi ei ole vielä tarpeeksi kehittynyt. 62) On syytä harkita laittaako karitsakamariin tarjolle omalta pellolta puitua viljaa, jos sitä ei ole testattu hometoksiinien varalta.

Trikotekeenien myrkyllisyys riippuu itse toksiinista ja sille altistuneesta eläimestä. Suurempi vaikutus myrkytyksen vakavuuteen on kuitenkin toksiinin reitti elimistöön sekä myrkyn määrä. Hengitysteiden kautta elimistöön päässeen toksiinin myrkytysoireet ovat vakavampia kuin nieltynä. Akuutin trikotekeenimyrkytyksen aiheuttaa äkillinen altistuminen suurelle määrällä trikotekeeneja. Oireita ovat ripuli, oksentelu, normaalia korkeampi veren valkosolujen määrä, sisäinen verenvuoto, shokki ja jopa kuolema. Pitkään jatkunut altistuminen vähäisille määrille trikotekeeneja johtaa krooniseen myrkytystilaan, joka eläimillä näkyy selkeimmin yleiskunnon laskuna ja infektioherkkyytenä sekä ruokahaluttomuutena. Oireina voivat olla eläimen painon lasku, sairaalloinen alipaino ja/tai paino ei nouse, rehu ei sula kunnolla sekä epämääräiset hermostoperäisiltä vaikuttavat oireet. Hedelmällisyyden heikkeneminen ja sikiöiden epämuodostumat eivät ole tavattomia. Rehusta ja ruuasta löytyvät määrät ovat kuitenkin harvemmin tappavia. Toisen maailmansodan aikana Orenburgissa Neuvostoliitossa homehtuneen viljan syönti aiheutti kuitenkin vakavan myrkytysepidemian, johon sairastui arviolta 173 000 ja kuoli 28 000 ihmistä. Trikotekeeneistä T-2 toksiini voi imeytyä elimistöön myös terveen ihon kautta 63), joten rehunäytteiden ja homehtuneen rehun käsittelyä paljain käsin tulee välttää. Kosketusaltistus ei välttämättä aiheuta vakavia sisäisiä oireita, mutta voi ärsyttää ihoa. Trikotekeenit ovat myös ensimmäisessä maailmansodassa käytetyn sinappikaasun kaltaisia potentiaalisia biologisia aseita. Suurelle määrälle trikotekeenejä sisältävälle liuokselle tai kaasulle altistuminen nieltynä, hengitettynä tai ihon välityksellä voi hyvin todennäköisesti johtaa kuolemaan.64) 65) 66)

Zearaleoni (ZON)

Zearalenoni 67)

ZON-toksiini eli zearalenoni löydettiin, kun alettiin tutkimaan syytä sikojen emätintulehduksiin ja nykyään tiedetään, että se on hyvin yleinen hometoksiini lauhkean vyöhykkeen alueilla Amerikassa, Euroopassa ja Aasiassa, Suomessakin sitä esiintyy. Zearalenoni, joka aikaisemmin tunnettiin nimellä F-2 toksiini on maissilla hyvin yleinen hometoksiini, mutta sitä esiintyy paljon myös muilla viljoilla. ZON-toksiini on usean punahomelajin tuottama estrogeeninen yhdiste, jonka kemiallinen rakenne muistuttaa nisäkkäiden elimistön erittämää estrogeenihormonia estradiolia (kuvissa oikealla). Elimistössä zearalenoni ja sen johdannaiset syrjäyttävät estradiolin estrogeenireseptoreista. Tästä voi seurata hedelmällisyyshäiriöitä. Lampailla yli viikon jatkunut altistuminen huomattavalle määrälle zearalenonia rehussa voi johtaa tiinehtymisongelmiin ja kiimakierron häiriintymiseen. 68) Naudoilla tehdyissä tutkimuksissa on käynyt ilmi, että ZON-toksiinille altistuminen voi johtaa hedelmällisyysongelmien lisäksi myös vähentyneeseen maidontuotantoon sekä lisääntyneeseen estrogeeniseen aktiivisuuteen elimistössä, joka sotkee eläimen kiimakiertoa entisestään ja voi lisäksi aiheuttaa fysiologisia muutoksia lisääntymiselimissä ja maitorauhasissa 69)

Estradioli 70)

Zearalenonista voidaan puhua hometoksiinin sijasta home-estrogeeninä, koska tiettävästi sillä ei ole akuuttia toksista vaikutusta, kuten esimerkiksi trikotekeeneillä. Zearalenonin estrogeeninen vaikutus on havaittu useilla laboratorioeläimillä (hiirillä, rotilla, marsuilla, hamstereilla ja kaneilla) sekä useimmilla tuotantoeläimillä. Zearalenonin ja kasviestrogeenien vaikutukset ovat siis samankaltaiset sillä erolla, että ZON-toksiini on estrogeenivaikutukseltaan paljon voimakkaampi esimerkiksi apilan isoflavonoideihin verrattuna. Lisäksi zearalenonilla on todennäköisesti teratogeeninen vaikutus eli se voi aiheuttaa sikiövaurioita ja epämuodostumia.71) Zearalenoni on vakaa yhdiste, joka ei häviä rehusta kuivaamalla, säilömällä tai jauhamalla. Yhdiste alkaa hajota kuumissa lämpötiloissa, mutta normaalin ruuanlaiton tai muun kypsentämisen aikana syntyvä lämpötila ei riitä poistamaan ZON-toksiinia. Zearalenonia esiintyy erityisesti olosuhteissa, joissa on yhtä aikaa hyvin kosteaa ja melko viileää ja monesti sitä esiintyy silloin kun DON-toksiinin määrä on myös suuri. 72)73)

1) ProAgria Etelä-Suomi. 2020. Ymppi Pirkanmaan maatalousympäristön haasteet - maisema ja luonto. https://etela-suomi.proagria.fi/sisalto/maisema-ja-luonto-10783
2) ABL Technology. 2019. Coumestrol | CAS-number: 479-13-0, https://www.albtechnology.com/coumestrol-cas-479-13-0.html
3) , 6) , 9) , 10) , 11) , 15) , 17) , 27) , 30) Reed, K. F. M. 2016, Fertility of Herbivores Consuming Phytoestrogen-containing Medicago and Trifolium Species, https://www.mdpi.com/2077-0472/6/3/35/htm
4) ScienceDirect. 2014. Biotic Stress. https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/biotic-stress
5) , 7) , 13) , 29) , 31) Dadáková, K., Kašparovská, J., Kašparovský, T. & Křížová, L. 2019. Isoflavones. Molecules 24 (6). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6470817/
8) , 12) , 16) , 18) , 21) , 26) , 34) , 35) , 36) Bernes, G., Gustavsson, A-M. & Höjer, A. 2017. Innehåll av fytoöstrogen i olika rödklöversorter. Sweriges lantbruksuniversitet. Raportti 1/2017. https://pub.epsilon.slu.se/14507/1/bernes_g_et_al_170718.pdf
14) Estradiol and equol, https://europepmc.org/article/PMC/6470817
19) , 20) , 22) Isolahti, M., Mustonen, E., Nykänen-Kurki, P., Saastamoinen, I., Saloniemi, H., Tuori, M. & Vanhatalo, A. 2009. Puna-apilalajikkeiden kasviestrogeenit. Suomen maataloustieteellisen seuran tiedote 21. https://journal.fi/smst/article/view/76047/37391
23) Ruokavirasto. 2019. Suomen kasvilajiketiedote. 4:2019. https://www.ruokavirasto.fi/globalassets/tietoa-meista/julkaisut/suomen-kasvinlajiketiedote/tiedote_2019_4.pdf
24) ProAgria. 2019. Monivuotiset rehunurmet vihkotuloste. Tieto tuottamaan -sarja. https://proagria.fi/sites/default/files/attachment/monivuotiset_nurmet_vihkotulostus_2.pdf
25) Kallela, K., Saastamoinen, I. & Saloniemi, H. 1993. Study of the phytoestrogen content of goat’s rue (Galega orientalis), alfalfa (Medicago sativa) and white clover (Trifolium repens). Agricultural Science Finland 2/1993. https://journal.fi/afs/article/view/72677/34466?acceptCookies=1
28) Karjalainen, M. 2008. Märehtijöiden rehujen isoflavonit ja niiden pitoisuudet plasmassa. Eläinlääketieteen lisensiaatin tutkielma. Helsingin yliopisto, eläinlääketieteellinen tiedekunta. https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/1975/8321/lisensiaatin_tutkielma_Karjalainen_Marika_2008.pdf?sequence=3&isAllowed=y
32) NaturCom. 2019. Puna-apila. https://naturcom.fi/tuote/apilat/puna-apila/
33) NaturCom. 2019. Valkoapila. https://naturcom.fi/tuote/apilat/valkoapila/
37) , 69) Alshannaq, A. & Yu, J-H. 2017. Occurrence, Toxicity, and Analysis of Major Mycotoxins in Food. International Journal of Environmental Research and Public Health 14 (6). https://www.mdpi.com/1660-4601/14/6/632/htm
38) , 54) , 57) , 61) , 64) , 68) , 72) Omurtag, G. Z. & Yazar, S. 2008. Fumonisins, Trichothecenes and Zearalenone in Cereals. International Journal of Molecular Sciences 9 (11). https://www.mdpi.com/1422-0067/9/11/2062/htm
39) , 41) , 42) , 47) , 49) , 52) , 55) , 58) Huuskonen, A & Koivunen, E. 2018. Säilörehun hometoksiinit ja niiden vaikutukset naudoilla. Luonnonvara- ja biotalouden tutkimus 19/2018. Luonnonvarakeskus: Helsinki. https://jukuri.luke.fi/bitstream/handle/10024/541773/luke-luobio_19_2018.pdf?sequence=1&isAllowed=y
40) , 53) , 60) Skwaryło-Bednarz, B. & Mielniczuk, E. 2020. Fusarium Head Blight, Mycotoxins and Strategies for Their Reduction. Agronomy 10 (4). https://www.mdpi.com/2073-4395/10/4/509/htm
43) Hanukkala, A. 2020. Torajyväsieni (Claviceps purpurea). Vieraslajit.fi. https://www.vieraslajit.fi/lajit/MX.52915/show
44) Alshannaq, A. & Yu, J-H. 2017. Occurrence, Toxicity, and Analysis of Major Mycotoxins in Food. International Journal of Environmental Research and Public Health 14 (6). https://www.mdpi.com/1660-4601/14/6/632/htm
45) , 46) Vilja-alan yhteistyöryhmä. 2015. Yhteenveto viljan hometoksiiniseurannasta ja tuloksista viime vuosilta sekä tarpeet seurannan kehittämiselle ja hyödyntämiselle. Maa- ja metsätalousministeriö. https://www.vyr.fi/document/1/63/6ef8d20/viljan_3a17dc4_Turvallisuusraportti_web.pdf
48) Huuskonen, A. 2018. Mykotoksiinit säilörehussa. ProAgria Maitovalmennus 2018. PowerPoint. Luonnonvarakeskus (LUKE). https://proagria.fi/sites/default/files/attachment/mykotoksiinit_sailorehussa_arto_huuskonen_luke.pdf
50) Farmit. 2020. Torajyvä. https://www.farmit.net/kasvinviljely/kasvinsuojelu/kasvitaudit/tunnistuskuvat/torajyva
51) Hanukkala, A. 2020. Torajyväsieni (Claviceps purpurea). Vieraslajit.fi. https://www.vieraslajit.fi/lajit/MX.52915/show
56) , 59) Hallikainen, A., Hietaniemi, V., Hirvonen, T., Kartio, M., Koivisto, T., Kronberg-Kippilä, C., Liukkonen, K.H., Ovaskainen, M.-L., Rautala, T., Rämö, S. & Sinkko, H. 2008. Fusarium-toksiinit: saanti viljasta ja viljatuotteista aikuisilla Suomessa. Eviran tutkimuksia 5/2008. Elintarviketurvallisuusvirasto Evira. https://www.ruokavirasto.fi/globalassets/tietoa-meista/julkaisut/julkaisusarjat/tutkimukset/riskiraportit/fusarium_toksiinit_saanti-viljasta-ja-viljatuotteista-aikuisilla-suomessa_5_2018.pdf
62) Faldyna, M., Hlavová, K., Hodkovicová, N., Levá, l., Matiašovic, J., Št’astný, K., Štěpánová, H. & Vicenová, M. 2020. Minimal Concentrations of Deoxynivalenol Reduce Cytokine Production in Individual Lymphocyte Populations in Pigs. Toxins 12(3). https://www.mdpi.com/2072-6651/12/3/190/htm
63) Adhikari, A., Adhikari, M., Al-Khedhairy, A. A., Choi, E. H., Kausnik, N. K., Kausnik N. & Negi, B. 2017. T-2 mycotoxin: toxicological effects and decontamination strategies. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5464924/#
65) Foroud, N. A. & Eudes, F. 2009. Trichothecenes in Cereal Grains. International Journal of Molecular Sciences 10 (1). https://www.mdpi.com/1422-0067/10/1/147/htm
66) Badea, A., Baines, D., Bürstmayr, H., Bürstmayr, M., Foroud, N. A., Gagkaeva, T. Y., Steiner, B. & Thakor, N. 2019. Trichothecenes in Cereal Grains – An Update. Toxins 11 (11). https://www.mdpi.com/2072-6651/11/11/634/htm
67) https://fi.wikipedia.org/wiki/Tsearalenoni#/media/Tiedosto:Zearalenone.svg
70) https://fi.wikipedia.org/wiki/Estrogeenit#/media/Tiedosto:Estradiol.svg
71) , 73) Górniak, S. L., Hueza, I. M., Latorre, A. O., Raspantini, L. E. R. & Raspantini, P. C. F. 2014. Zearalenone, an Estrogenic Mycotoxin, Is an Immunotoxic Compound. Toxins 6 (3). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3968378/#

Hyödyllisiä linkkejä
Päivittäjän opas
Lataa itsellesi päivittäjän ohjekirja oheisesta linkistä. Klikkaa linkin päällä hiiren oikeaa ja valitse 'Tallenna nimellä'.